Класс Ресничные инфузории (Ciliata).

Классическое (традиционное) систематическое положение инфузории-туфельки выглядит так:

Царство: Животные (Animalia).
Подцарство: Простейшие (Одноклеточные, Protozoa).
Тип: Инфузории (Ciliophora).
Класс: Ресничные инфузории (Ciliata).
Отряд: Peniculida (ранее иногда относили к Hymenostomatida).
Семейство: Parameciidae.
Род: Paramecium.
Вид: Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838. (инфузория- туфелька).

Строение и физиология.

Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще они продольно овальные.
Размеры их варьируют в широких пределах. Длина от 30–40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие.
Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя — наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму.
Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу . Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. У инфузории туфельки (Paramecium), например, утолщения пелликулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает её прочность.
Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом (базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10–15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков. В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресничек представляет собой исходный и более примитивный признак для инфузорий. Специализация локомоторного аппарата идёт в двух направлениях .

Во‑первых, реснички концентрируются на определённых участках тела.
Во‑вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри.
Особенно сложный ресничный аппарат дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию — направления пищи к ротовому отверстию.

У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократительные волоконца — мионемы, благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению (Stentor, Spirostomum).
Наконец, в эктоплазме же многих инфузорий залегают особые защитные приспособления — трихоцисты — короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить. Нити вонзаются в тело врага или добычи и, по‑видимому, вносят в него какое‑то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее действие на поражённых животных.
Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверхностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппарата следует считать его терминальное расположение на переднем конце, при правильном продольном расположении рядов ресничек и отсутствии специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппаратом (роды Holophrya, Prorodon,). У более специализированных форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сторону тела. Часто при этом образуется более или менее глубокое впячивание (перистомальное впячивание, или перистом), на дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и далее в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия дифференцируются реснички, сливающиеся в мембранеллы, служащие для направления пищи к ротовому отверстию. Основу этой околоротовой цилиатуры (ресничного аппарата) составляют обычно три параллельно расположенные мембранеллы.
Строение ротового аппарата у многих инфузорий различно, что связано с характером пищи. Многие инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими частицами. У них ротовое отверстие постоянно открыто, и непрерывно работающая околоротовая цилиатура загоняет в рот пищу, поступающую далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс захвата пищи происходит непрерывно, и, пока инфузория живёт, она непрерывно питается. У других инфузорий ротовое отверстие открывается только в момент захвата пищи. К числу таких видов относятся довольно многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелкими простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так называемым палочковым аппаратом, слагающимся из прочных эластичных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через неё иногда весьма объемистой пищи. Проглоченная пища попадает в эндоплазму, где происходит её переваривание.

Движение инфузории-туфельки.

Инфузория защищается трихоцистами.

На дне глотки в эндоплазме образуются капельки жидкости — пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы, описывая в теле инфузории определённый для данного вида инфузорий путь.
Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы внутрь вакуоли.
Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются наружу через находящееся обычно неподалёку от заднего конца тела отверстие — порошицу.
У питающейся бактериями инфузории туфельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образуются каждые 1,5–2 мин.
Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие — при щелочной реакции.
Интенсивность питания и пищеварения в большой степени зависит от температуры и других факторов среды.
В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в форме различных резервных веществ, среди которых особенное значение имеет гликоген.

Питание инфузорий.

У громадного большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой имеются сократительные вакуоли. В наиболее простых случаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается у амеб и жгутиконосцев. У многих инфузорий строение сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, они состоят из собственной вакуоли (центрального резервуара) и расположенных веером 5—7 приводящих каналов. Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего канала сообщается с окружающей средой. Выделяемая жидкость собирается из цитоплазмы в приводящие каналы; последние сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздувается (стадия диастолы). Далее сокращается сама вакуоль (систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократительной вакуоли — осморегуляция.

Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки при 16°С около 20 с. Частота сокращений зависит от температуры и количества солей в окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации. Объем выводимой через вакуоли жидкости велик: так, у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40—50 мин выделяется объем жидкости, равный объему тела простейшего. Основным путем выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии.

Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы O₂. При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода.

Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расщепительного обмена, и свободный кислород для них ядовит.
Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички.

В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат.
Крупный макронуклеус богат хроматином (ДНК), у многих инфузорий он разнообразной формы, чаще шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, чечевице-видной. У некоторых инфузорий макронуклеус бывает разбит на отдельные фрагменты различной величины.

Количество ДНК в макронуклеусе превосходит такое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а нередко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклеуса после конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию). Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части хромосом высоко полиплоидным.

Богатство макронуклеусов ДНК — черта, свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что существует небольшое число видов инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата на микро‑ и макронуклеус отчётливо выражено, но макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидные и содержат примерно столько же ДНК, что и микронуклеусы. Эти ставшие недавно известными факты представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего.
Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или яйцевидной формы. Различия между макро‑ и микронуклеусом не ограничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями.
Макронуклеус — ядро вегетативное. В нём происходит транскрипция — синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
ДНК макронуклеуса способна также и к репликации.
Микронуклеус не осуществляет вегетативных функций. В нём не происходит транскрипции (синтеза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликации), что бывает перед каждым делением (митозом).
Поскольку хромосомы представляют материальный субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным «депо» наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Конъюгация у инфузорий-туфелек.

При конъюгации две инфузории прикладываются друг к другу сторонами, где расположены клеточные рты. Пелликула в месте контакта особей растворяется, и между ними образуется цитоплазматический мостик (рис. А).
Большое ядро разрушается и в половом процессе не принимает участия (рис. Б).
Малые ядра делятся мейозом. Из четырёх образовавшихся в каждой инфузории гаплоидных ядер три разрушаются (рис. В).
Оставшееся четвёртое ядро (рис. Г) делится митозом ещё один раз.
Одно из двух образовавшихся ядер (стационарное) остаётся в той же инфузории, а другое (мигрирующее) переходит в клетку партнера по конъюгации (рис. Д).
После слияния (рис. Е) стационарного и мигрирующего ядер в каждой клетке образуется диплоидное ядро с рекомбинированным генетическим материалом (рис. Ж).
В каждой инфузории такое ядро делится митозом. Одно из получившихся в результате митоза ядер становится малым, а в другом, которое в дальнейшем станет большим ядром, происходит многократное копирование наследственного материала — увеличение плоидности.

Бесполое размножение. Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путём поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии. Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеуса, которое ещё недавно описывали как амитоз, на самом деле протекает своеобразно и, так же как митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК.
У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит. Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом. После его завершения начинается процесс деления инфузории.
Хромосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их деспирализация) и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается. При этом ранее удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами.

У других инфузорий при делении макронуклеусов эндомитозы не обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации.
Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек.
У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии.

Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растёт, а затем вновь инцистируется и размножается.
При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1–2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории — 2–3 раза в сутки, а инфузория трубач (Stentor) — 2–3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды — температуры, обилия пищи и т. п.

Половой процесс и ядерная реорганизация.

Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описанных половых процессов заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий.
Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся.
Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших.
Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной .
У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается. Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат.
Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме.
Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырёх ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвёртое снова делится. В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра — пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нём стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом — хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик. Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга.
У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер — продуктов деления — становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы.
Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул.
В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют.
После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размножению.

Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Paramecium aurelia, — автогамия.

В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким образом автогамия — это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.

Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бесполым путём или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии) — обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии).

Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает её. Но всё же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии её инфузории впадают в депрессию и погибают. По‑видимому, сложное ядро — макронуклеус — требует обновления.

Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путём неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естественного отбора.

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях.

Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий — планктонные организмы, пресноводные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфузории сем. Tintinnoidea , живущие в лёгких прозрачных домиках, из которых на переднем конце выдаётся их ресничный околоротовой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных условиях — в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптаций. Многие из них имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинками, хорошо развит. Тело у многих обладает сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано больше ста видов.

Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимыми стебельками. Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объектах — моллюсках, насекомых, ракообразных.

По характеру питания, как уже отмечалось, инфузории чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактериями, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми синезелёными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.
Рацион инфузорий‑хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didinium) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают её, раздуваясь при этом, как шар.
Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1–1,5 мм в длину (например, Spirostomum), так что они видны простым глазом.
Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоёма как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определённые периоды жизни мальков инфузории составляют основу их питания.

Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Остановимся кратко лишь на важнейших представителях.

Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа паразитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Entodiniomorpha, живёт в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Строение этих инфузорий сложно, тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причём число их может доходить до 2 млн. на 1 см³ содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоянство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, возможно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина. Вопрос этот ещё недостаточно изучен.
Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие на рыбах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфузория Ichthyophthirius. Она внедряется в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате тяжёлое заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается нередко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию молодь карпа. На жабрах и коже рыб часто паразитируют представители отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina , имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам рыбы. При массовом развитии они также причиняют молоди рыб значительный вред.

Записаться на занятие.

+ 7 (951) 550-18-98