Класс Грегарины (Gregarinina).

Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция.
Все грегарины — паразиты различных групп беспозвоночных животных.
Особенно многочисленны они у членистоногих.
Большую часть жизненного цикла — внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже — половых желез.
У большинства грегарин шизогония отсутствует (отряд Eugregarinida — собственно грегарины), у немногих шизогония имеется.

Отряд Собственно грегарины (Eugregarinida).
  • Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров — 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10–15 мкм.
  • Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы.
Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими. Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника — эпимерит. Последний имеет
крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.
Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы.
Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п.) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina. Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец — мионемов, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела. Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов.
  • Ротовое отверстие и порошица отсутствуют.
  • Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa).
  • Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
  • Движутся грегарины разными способами. Многие совсем неподвижны, другие способны к сокращению при помощи мионем. У многих кишечных грегарин наблюдается своеобразный способ скользящего движения. При этом простейшее, не меняя формы, медленно и плавно скользит вперед. Механизм этой своеобразной формы движения еще недостаточно ясен. Последние исследования показывают, что причиной поступательного движения являются колебательные движения (ундулирование) гребней пелликулы, а не выделение слизи, как это предполагалось еще недавно.
Жизненный цикл и размножение.
  • Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются довольно рано, еще на стадиях роста.
  • Тела обоих партнеров в дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка. Слияния грегарин внутри цисты не происходит.
  • Ядро каждой особи многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков.
  • Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует.
  • Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют. Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутиконосцев), наблюдаются все переходы от полной изогамии к анизогамии. При этом в подотряде Acephalina бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Cephalina — разная степень анизогамии. Продукт копуляции — зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют спорой).
  • Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец — спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина.
  • Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после смерти хозяина).
  • Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело спорозоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая животное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины.
Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого практического значения.
Записаться на занятие.
Made on
Tilda